Periphyllus testudinatus : pucerons bizarres

Le parasitisme adopte parfois des stratégies adaptives déconcertantes. En voulant observer des galles sur une feuille d'érable (il s'agit de cécidies provoqués par l'acarien Aceria macrorhyncha) , je décèle la présence d'insectes parasites collés sur la face inférieure de la feuille. Ces insectes ont une taille n'excédant pas 1 mm... à l'oeil nu, ou à la loupe, il se présente comme des petits pucerons aptères étroitement collés au limbe foliaire. Immobiles, on les trouve éparpillés, points verts. Au microscope, l'insecte ne manque pas d'exacerber ma curiosité. La structure générale de son corps est assez classique : l'abdomen aplati est presque rond, la tête ne se distingue que peu du thorax, je remarque les yeux, dont les ocelles ne sont pas nombreux, fortement écartés et un rostre replié vers le thorax équipé d'un stylet pouvant pénétrer dans les tissus végétaux... Mais ce qui me frappe est la présence d'appendices foliacés, qui sont des soies (ou poils) profondéments transformés. Ils se situent aux bords de l'abdomen, sur les tibias et sur la tête et sont disposés de telle sorte qu'ils constituent une sorte de carapace protectrice lorque l'insecte se colle à la feuille.

Je pense d'abord à une forme larvaire, de psyllidae peut-être. Une recherche documentaire et iconographique sur le web  ne donne aucun résultat exploitable...et je continue à hésiter entre psyllidae et cochenilles... la consultation en bibliothèque du traité de zoologie de P.-P. Grassé (une mine d'or malheureusement épuisée en librairie et que l'on ne trouve que dans les bibliothèques universitaires), vol IX consacré notamment aux insectes homoptères, me donne la réponse, p.1565 : il s'agit d'un puceron du genre Periphyllus, et plus particulièrement du Periphyllus testudinatus, dans sa forme estivale, en diapause.

Le dessin montre la face dorsale, les pattes sont vues partiellement par transparence. L'individu a été monté sur lamelle, sous glycérine et alcool. Ce montage, luté au vernis, est provisoire mais jusqu'à présent le spécimen reste bien conservé, d'une couleur verte (avec quelques points épars rouges) assez jolie. Grassé écrit de lui que "ces larves subsistent tout l'été sans prendre de nourriture. Mais malgré leur forte deshydratation et leur torpeur apparente, elles peuvent redevnir actives si elles sont inquiétées." On donne à ces formes le nom de "sistentes d'été" et font partie de la première génération parthénogénétique d'exilées destinées à donner naissance à des sexupares aptères.

Un petit rappel concernant la reproduction des pucerons s'impose sans doute : en automne, ou en hiver, les pucerons sexués pondent leurs oeufs sur une plante hôte primaire. Ces oeufs donnent naissance à une génération d'aptères parthénogénétiques (toutes femelles donc) qui engendrent plusieurs générations de pucerons aptères dites virginipares. Au printemps une génération ailée apparait. Ce sont des émigrantes, parthénogénétiques elles aussi, qui s'établiront sur un hôte secondaire. Elles donnent naissance à des générations d'exilées, parthénogénétiques. En fin d'été, une génération ailée, dite sexupare, va assurer la migration de retour et donner naissance à des individus sexués, males et femelles, qui s'accoupleront et pondront. 
Certains individus peuvent entrer en "diapause", c'est une phase d'arrêt du développement de la croissance. Nos pucerons Périphyllus testudinatus observés sont précisément des individus en diapause estivale. Chez cette espèce cependant, cette génération est morphologiquement très différente des individus ailés au point que l'on a pensé qu'il s'agissait d'une espèce ou d'un genre particulier.

Ainsi en témoigne cette note écrite par MM. Balbiani et Signoret  et publié en 1867 dans la REVUE ET MAGASIN DE ZOOLOGIE PURE ET APPLIQUEE ET DE SERICICULTURE COMPAREE, (p. 294 et sq) à propos du développement du Puceron brun de l'érable.

"En 1852, un naturaliste anglais, ML. J. Thornton, signala, sous le nom de Phyllophorus testudinatus, un insecte hémiptère qu'il avait rencontré sur les feuilles de l'érable commun [acer campestre) et qu'il considéra comme la larve d'une espèce indéterminée d'Aphide. Plus tard, en 1858, M. Lane Clark l'observa également et le plaça, sous le nom de Chelymorpha phyllophora, dans un genre intermédiaire entre les Aphides et les Coccides. Enfin, en 1862, M. Van der Hven, de Leyde, le décrivit aussi comme un genre nouveau, en remplaçant les noms génériques de Phyllophorus et Chelymorpha par celui de Periphyllus, parce qu'ils étaient déjà employés à désigner d'autres genres d'insectes, et notre hémiptère reçut de l'illustre naturaliste hollandais le nom de P. testudo. De même que M. Thornton, M. Van der Hven le regarda comme la larve d'une Aphide dont la forme adulte était encore inconnue. "

(...)

Le Periphyllus n'était, en réalité, autre chose que la larve d'une des espèces connues de Pucerons qui vivent sur l'érable, c'est-à-dire de Aphis aceris, espèce brune que l'on rencontre, pendant une grande partie de l'année, sur les feuilles et l'extrémité des jeunes pousses de cet arbre.
Mais, en même temps que nous constations ce fait, nous avons été mis sur la voie d'une découverte des plus inattendues, et qui constitue une particularité nouvelle et fort remarquable du dveloppement des animaux de ce groupe, qui nous offraient déjà de si curieux phénomènes au point de vue de leur reproduction.

Il s'agit, en effet, de la faculté, devenue transmissible à toutes les générations d'une seule et même espèce, d'engendrer deux sortes d'individus, les uns normaux, les autres anormaux, dont les premiers seuls, après leur naissance, continuent le cours de leur développement et deviennent aptes à reproduire l'espèce, tandis que les derniers conservent, pendant toute la durée de leur existence, les formes qu'ils avaient en venant au monde, et paraissent incapables de se propager. Mais, de plus, ces deux catégories d'individus présentent des caractères tellement tranchés, qu'à moins d'avoir assisté à leur naissance et s'être ainsi assuré qu'ils sont réellement engendrés par des femelles identiques, et quelquefois même par une seule et même mère, on les considérerait invitablement comme appartenant à deux espèces, voire même à deux genres complètement différents. Or l'un d'eux n'est autre que le Periphyllus dont nous avons parlé au commencement de cette note, en disant qu'il avait été décrit par tous les auteurs qui l'avaient observé comme un genre à part dans la famille des Aphides. "

voici comment l'auteur décrit notre animal :

"Si nous considérons, au contraire, les embryons verts, nous constatons immédiatement, outre leur coloration particulière, des différences trés-tranchées entre eux et leurs congénères de couleur brune. Les diverses parties du corps et des membres n'offrent pas la même conformation que chez ces derniers, mais on est frappé surtout du développement extraordinaire et de l'aspect insolite de leur système tégumentaire. En effet, ce ne sont plus seulement de simples poils qui garnissent leur surface, mais encore, et principalement, des folioles cailleuses transparentes, plus ou moins arrondies ou oblongues, parcourues par des nervures divergentes et ramifiées.d'une mosaïque composée de compartiments hexagonaux, et qui n'est pas sans analogie avec la marqueterie formée par les plaques cailleuses de la carapace des tortues. Ces détails donnent notre insecte une grande élégance d'aspect qui le fait rechercher des amateurs du microscope en Angleterre, où il est vulgairement connu sous le nom de leaft-insect. Ces folioles occupent surtout le bord antérieur de la patte, le premier article des antennes, qui est très-gros et protubérant, l'arête externe des tibias des deux paires de pattes antérieures et les bords latéraux et postérieur de l'abdomen. En outre, toute la surface dorsale de celui-ci et du dernier segment thoracique est recouverte d'un dessin ayant l'aspect  d'une mosaïque composée de compartiments hexagonaux, et qui n'est pas sans analogie avec la marqueterie formée par les plaques cailleuses de la carapace des tortues. Ces détails donnent notre insecte une grande élégance d'aspect qui le fait rechercher des amateurs du microscope en Angleterre, où il est vulgairement connu sous le nom de leaft- insect. L'animal tout entier est fortement aplati et ressemble à une petite écaille appliquée à la surface de la feuille sur laquelle il repose, et où il faut une certaine attention pour le découvrir. "