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11 août 2008 1 11 /08 /août /2008 04:54

Depuis peu, j'observe la prolifération de nématodes dans une culture de prothalle de fougère, sur tourbe. Ces vers constituent une part important de la biomasse des sols. Appartenant à l'embranchement des némathelminthes, les nématodes "sont des métazoaires triploblastiques pseudo-cœlomates. Les nématodes ont un tube digestif. Par contre, ils ne possèdent ni appareil respiratoire ni appareil circulatoire ni de tunique musculaire." (wikipedia). Ceux que j'observe appartiennent sans doute au groupe des Rhabditidae, nématodes libres se nourrissant de bactéries (dont des Escherichia coli) du sol. La morphologie de cet animal est à la fois simple (en apparence) et complexe (quant à son organisation interne). Le ver adulte mesure 1/3 à 1/2 mm, mais on trouve de nombreux juvéniles plus petits. Ils frétillent allègrement sous la lamelle, de sorte que pour les observer, on est contraint de les tuer. La fixation à l'alcool 70°C chaud est classiquement recommandée, mais on peut se contenter de chauffer la lamelle (à une lampe halogène par ex) pendant quelques secondes. Cela suffit pour "cuire" la bestiole qui conserve intacte sa structure interne. Seule la cuticule est épaissie. On peut aussi se contenter de les tuer à l'alcool 70°.

Le cycle vital dure à peine trois jours, ce qui rend ces organismes intéressants pour l'étude en laboratoire. On les cultive dans un gel d'agar agar ensemencé de bactéries. Un rhabditidae est particulièrement célèbre : c'est le Caenorhabditis elegans, l'organisme probablement le mieux connu de la planète. Son patrimoine génétique est totalement séquencé et connu, ses cellules décrites une à une. Le C. elegans  compte 959 cellules somatiques, ni plus ni moins; et leur devenir ontogénétique est parfaitement connu. Ce nématode se révèle dont un modèle de choix pour le généticien et l'étude des mécanismes biochimiques de différenciation cellulaire.

C'est en tout cas le nématode le mieux documenté sur le web : on peut trouver un atlas anatomique fouillé : http://www.wormatlas.org/

Le site web http://www.wormbook.org/  est une base de donnée exhaustive, ou presque, sur la génétique de C. Elegans qui est aussi décrit sur http://www.nematodes.org/Caenorhabditis/caenorhabditis.shtml


http://nematode.unl.edu/ est un site d'information sur les nématodes parasites; Il comporte une clé d'identification et de diagnostic des parasitoses animales ou végétale impliquant des nématodes.


A l'intention de ses étudiants, Khuong B. Nguyen qui enseigne la systématique des nématodes a élaboré une clé d'identification des Rhabditinae. On peut la trouver sur son site web. Les Rhabditidae comportent plus de vingt genres.


Ce juvénile est le premier specimen observé (dessiné). On discerne la structure de l'oesophage (pharynx) ainsi que le tube digestif. L'appendice caudal est effilé. Le prostoma (bouche) ne comporte ni appendice, ni dents, ni stylet

structure du pharynx

Le pharynx comporte en sa partie médiane un renflement., le bulbe median L'isthme, partie terminale du pharynx, est plus étroit et légèrement sinueux. Il débouche sur le bulbe terminal dont la structure interne est plus complexe. Une zone sphinctérienne, le cardia, le relie à l'intestin. Celui ci est droit, ne comporte pas de villosités ou sinuosités marquantes. Les cellules qui le composent sont assez grandes, le noyau peut être visible.

 

 

 

 

 

 

 




On remarque sur la fig 2, le stomodeum fort allongé par rapport au reste du pharynx. il n'y a pas de stylet et on remarque au début et à la partie médiane des petits renflements de la parois. Les antérieures, au niveau du cheilostome (partie antérieure de la cavité buccale cylindrique, entourée par les lèvres), sont les cheilorhabdions. Je n'ai pas distingué d'appareil glottoïde nettement différencié au niveau du télostome (partie postérieure de la cavité buccale, au niveau de l'oesophage).

Le pharynx se divise en quatre régions : une part plus ou moins cylindrique, le procorpus, comportant des fibres musculaires serrées. Le bulbe antérieur (ou mésocorphys) se présente comme un renflement médian. Il se prolonge en un isthme plus étroit, sinueux chez de nombreux individus, débouchant sur le bulbe terminal.

Ce dernier a une structure plus complexe dont l'élément principal est un "broyeur" central, une région spécialisée de la cuticule oesophagienne constituée de cellules musculaires le long d'un lumen subdivisé en trois. Nous avons trois paires de muscles qui se contractent de manière à constituer des "dents" entre laquelle la nourriture macère. Cette structure joue aussi le rôle de valve.













Chez les nématodes rhabditidae, quatre modes de reproduction existent (selon les espèces) :

  1.  
    1. gonochorisme – reproduction sexuée classique, mâle et femelles séparés

    2. hermaphrodisme – des individus peuvent générer des gametes mâles et femelles et éventuellement s'autoféconder

    3. hétérogonie – reproduction alternée de générations sexuées qui se reproduisent chacune selon un mode différent

    4. parthénogénétique


le gonochorisme est le plus fréquent mais on rencontre 16 espèces hermaphrodites et deux espèces parthénogénétique. Deux espèces sont hétérogoniques.  Voir à ce propos : http://www.nyu.edu/projects/fitch/index.html

Le Department of Biology, New York University a établi la phylogénie des rhabditidae à partir d'une analyse cladistique et montré que l'hermaphrodisme a évolué indépendemment des lignées gonochoristiques

C'est dire que la sexualité peut être assez complexe. J'observe des juvéniles, des femelles (ou hermaphrodites ???) et des mâles.

 

 




Anatomie du mâle

Le testicule (2) se loge le long de l'intestin. Sous un angle favorable on peut voir qu'il a une forme de lettre J, l'extrémité repliée se situe au 1/3 du corps, au niveau de l'intestin, peu après le bulbe terminal. Progressivement, la gonade s'étend et s'épaissit et l'on discerne fort bien, à mi parcours, les spermatocytes, grandes cellules dont le noyau est bien visible.

Le principal caractère de dimorphisme sexuel est la présence chez le mâle d'une structure particulière de l'extrémité caudale. Il s'agit d'une extension du cuticule appelé « éventail » ou « bourse ». Cette membrane, qui entoure l'orifice cloacal, présente des épaississements. Ce sont des papilles génitales appelées « rayons » qui ont une fonction sensorielle. Bien que construits sur une structure analogue, ces rayons, au nombre de 9 paires, se répartissent différemment selon les espèces, de sorte que leur description détaillée est indispensable à une détermination rigoureuse. Chez certaines espèces, une ou deux paires manquent. Leur position par rapport au cloaque varie, ainsi que la forme de la bourse cloacale.

Les spermatozoides (qui ne sont pas flagellés chez les nématodes) s'accumulent dans une vésicule séminale qui conduit vers le vas deferens, conduit s'amincissant et aboutissant au cloaque. A ce niveau apparait un organe caractéristique : le spicule copulatoire, pointe bifide, dont l'extrusion, au moment du coit, contribue à maintenir la vulve ouverte. Parallèle au spicule, se trouve le gubernaculum.


l'anatomie de la femelle fera l'objet d'un prochain envoi.




 

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Published by Patrice Dx - dans Microscopie
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